Назад

ⓘ Энциклопедия | Анаэробное окисление метана - Вики ..




                                     

ⓘ Анаэробное окисление метана

Анаэробное окисление метана - процесс окисления метана до углекислого газа, производимый некультивируемыми археями групп ANME-1, ANME-2 и ANME-3, близкими к Methanosarcinales при отсутствии в среде молекулярного кислорода. Биохимия и распространённость процесса в природе изучены пока недостаточно.

                                     

1.1. Механизм процесса Консорция микроорганизмов

Уже в первых работах, посвящённых процессу, было показано, что абиотически окисляется лишь 0.7-1.1 % всего окисляемого объёма метана. Также установлено, что ингибиторы метаногенеза 2-бромэтансульфоновая кислота и флуорацетат, а также ингибитор сульфатредукции молибдат угнетают и анаэробное окисление метана. При этом последний более чувствителен к 2-бромэтансульфоновой кислоте, чем сам метаногенез, из-за чего при небольших концентрациях кислоты она даже оказывает кажущийся стимулирующий эффект на образование метана на самом деле прекращая его окисление.

Из этого было сделано заключение о протекании анаэробного окисления метана в два этапа, осуществляемых разными организмами. Первый - окисление метана водой, осуществляемое ферментами метаногенеза, катализирующими обратные реакции. Второй - дальнейшее окисление продуктов первого этапа, с использованием сульфидов в качестве акцептора электрона.

Ингибитором анаэробного окисления метана также является кислород: в образцах донных осадков, где отсутствуют аэробные метанотрофы, при проветривании прекращается всякое окисление метана. Лишь с исчерпанием кислорода в среде оно начинает восстанавливаться.

Благодаря тому что в холодных сипах метан обеднён 13 C, вещества, синтезированные из него, также обеднены этим изотопом. Были изучены бедные 13 C липиды и нуклеиновые кислоты, выделенные из донных отложений, и проведены исследования в области геносистематики потребляющих метан в анаэробных условиях организмов. Было показано, что среди них действительно есть родственные метаногенам порядка Methanosarcinales археи, отнесённые к группам ANME-1 и ANME-2, и эубактерии-сульфатредукторы. Впоследствии с использованием метода FISH удалось увидеть клетки этих организмов. Они образовывали компактные конгломераты, состоящие в среднем из 100 архей и 200 эубактерий и имеющие диаметр около 3 мкм.

Помимо тесного родства архей ANME метаногенам, доводом в пользу проведения ими обратного метаногенеза стало обнаружение у них генов метил-CoM-редуктазы mcrA и ещё ряда ферментов образования метана.

                                     

1.2. Механизм процесса Проблема межвидового интермедиата

На каких продуктах реакции обратного метаногенеза завершаются неизвестно. Видимо часть их превращается в ацетил-КоА и ассимилируется организмом, о чём свидетельствует включение изотопа 13 C в состав микробных биомаркеров. Другая часть поступает во внешнюю среду и усваивается сульфатредукторами, используясь ими затем также в процессах и анаболизма, и катаболизма. Какое соединение выступает в роли межвидового интермедиата неизвестно. На его роль предлагались молекулярный водород, уксусная кислота, метанол, муравьиная кислота, НАД и ФАД. Ни для одного из этих веществ пока не было получено экспериментальных доказательств участия в процессе. Кроме того, термодинамические расчёты свидетельствуют, что водород, ацетат и метанол межвидовыми интермедиатами являться не могут.

                                     

1.3. Механизм процесса Окисление метана с использованием иных акцепторов электронов

Показана возможность анаэробного окисления метана с одновременным восстановлением нитрата до аммония археями из группы ANME-2d. На данный момент изучение таких микроорганизмов возможно при культивировании в ферментерах. Как правило, их не удается выделить в чистые культуры. Наибольшая концентрация клеток архей в таких накопительных культурах достигает около 80%. Одним из наиболее изученных представителей является Ca. Methanoperedens nitroreducens. Именно для этого микроорганизма было показано анаэробное окисление метана, связанное с денитрификацией. Кроме того, в последние годы приводится все больше доказательств анаэробного окисления метана, связанного с восстановлением соединений металлов: Fe 3+, Mn 4+, Cr 6+.

Показана возможность протекания анаэробного окисления метана с участием соединений азота. Процесс в этом случае осуществляла консорция клеток ANME-2 и денитрификаторов, причём последние предпочитали нитрит нитратам. При удалении нитрита через 10-20 часов окисление метана возобновлялся уже с участием нитратов. Прямые наблюдения с помощью техники FISH показали, что соотношение в консорции бактерий и архей составило 8:1. Авторы считают, что это свидетельствует о более высоком энергетическом выходе по сравнению с сульфатами.

Для Fe 3+ в нескольких работах утверждается неучастие в анаэробном окислении метана, хотя в других показан его стимулирующий эффект на поглощение метана в анаэробных условиях.



                                     

1.4. Механизм процесса Возможность анаэробного окисления метана одним организмом

Существует гипотеза наличия одного организма, проводящего процесс от начала до конца по совершенно особому механизму. В её пользу говорят данные, что в некоторых субстратах ни один из ингибиторов метаногенов и сульфатредукторов не подавляет анаэробного окисления метана.

Были обнаружены клетки ANME-2, а затем ANME-1 и ANME-3, физически не связанные с сульфатредукторами, свободноживущие, образующие микроколонии, либо конгломераты клеток с эубактериями, не являющимися сульфатредукторами. Эти организмы теоретически могли бы проводить окисление метана самостоятельно, без участия эубактериального партнёра.

Было обнаружено окисление метана чистыми культурами при анаэробном росте. Метаногены, строгие анаэробы, в особенности такие как Methanobacterium thermoautotrophicum, Methanosarcina barkeri, Methanosarcina acetivorans и Methanospirillum hungatii, способны при росте на обычных средах для культивирования метаногенов, окислять введённый в газовую фазу меченый CH 4 до CO 2, иногда до метанола и ацетата M. barkeri в небольших количествах до 0.3 % от объёма образованного ими за то же время метана.

Многие сульфатредукторы могут соокислять небольшое количества метана при анаэробном росте на других субстратах. Из них в данном отношении наиболее интересны Archeoglobus, имеющие часть ферментов метаногенеза и родственные ANME-1. Проведённые на них исследования, однако, показали отсутствие окисления даже следовых количеств метана. Следует учитывать, что в некоторых работах по сульфатредукторам окисление метана может представлять собой артефакт, вызванный недостаточной чистотой использованного метана, содержащего угарный газ, который и окислялся бактериями.

В любом случае, метанокисляющая активность метаногенов и сульфатредукторов слишком низка, чтобы объяснить с её помощью те объёмы окисляемого метана, о которых свидетельствовали геохимические данные.

                                     

2. Распространение и экологическое значение

Абсолютное большинство исследований по данной тематике выполнено для донных морских и океанических осадков, однако показано, что процесс протекает и в почве, рубце желудка жвачных, пресноводных водоёмах.

Метан является сильным парниковым газом с потенциалом теплопоглощения в 30 раз больше чем у CO 2. По разным оценкам от 30 до 90 % метана образуется биогенно, в основном в донных осадках и почвах переувлажнённых ландшафтов. Анаэробное окисление метана препятствует его эмиссии в атмосферу. Его масштабы оцениваются в 6-20 % от общего количества ежегодно выделяющегося из океана в атмосферу метана, и предполагается, что эти цифры будут пересмотрены в сторону увеличения. Оценок объёмов анаэробного окисления метана в наземных экосистемах пока не существует.

                                     

3. История изучения

Первые геохимические свидетельства протекания окисления метана в анаэробных условиях были получены ещё в 1970-е годы при изучении профильного распределения метана, сульфатов и сероводорода в донных отложениях. Первыми из биологов исследовали процесс Зендер и Брок в 1979 - 1980 годах. Ими была выдвинута гипотеза, что окисление протекает в два этапа, причём первый из них представляет собой обратный метаногенез. Позже гипотеза нашла ряд подтверждений и сейчас рассматривается как общепризнанная.

На рубеже 1990-х и 2000-х годов начался новый этап в изучении анаэробного окисления метана с активным привлечением молекулярных методов. Была установлена таксономическая принадлежность анаэробных метанотрофов, начато изучение их генома и кодируемых им ферментов. В 2006 году получены свидетельства, что окисление метана может быть сопряжено с восстановлением не только сульфатов, но и нитратов. Тем не менее, организмы, способные расти в среде с метаном в роли единственного источника углерода, до сих пор не выделены, неясной остаётся биохимия процесса.

Бесплатно и без рекламы
не нужно скачивать или устанавливать

Pino - логическая онлайн игра, в основе которой находится тактика и стратегия. Это ремикс на шахматы, шашки и уголки. Игра развивает воображение, концентрацию внимания, учит решать поставленные задачи, планировать свои действия и логически мыслить. Не важно сколько у вас фишек, главное как они размещены!

интеллектуальная игра онлайн →